LO SVILUPPO DELLA DROSOHILA

La determinazione del sesso in Drosophila

 

Il sesso nella Drosophila è determinato cellula per cellula dal rapporto tra i cromosomi X e gli autonomi. Nella femmina il rapporto è uguale a 1, mentre nel maschio è uguale a 0,5. Nei cromosomi X sono codificate due proteine (sis-a e sis-b) che fungono da attivatori, mentre nel cromosoma 2 è codificato un repressore Dpn. Il rapporto tra gli attivatori e il repressore nel maschio e nella femmina è a favore degli attivatori nella femmina e del repressore nel maschio. Questo rapporto diverso porta all’espressione, nella femmina, del gene Sex-lethal (Sxl) mentre nel maschio tale gene è represso. Il gene Sxl contiene due promotori. Uno, Pe, è un promotore precoce, che funziona solo all’inizio e poi viene definitivamente spento, ed è controllato da sis-a e sis-b e quindi funziona solo nelle femmine. L ’altro, Pm, è un promotore di mantenimento, e funziona sia nei maschi che nelle femmine. Il trascritto prodotto da Pm contiene un esone che, a sua volta contiene una tripletta di stop. Quindi la proteina Sxl prodotta a partire da Pm è inattiva. Nelle femmine funziona la trascrizione a partire da Pe. Lo splicing del trascritto elimina l’esone contenente la tripletta di stop, quindi Sxl nelle femmine è attivo (Fig. 21 qui sotto - La regolazione precoce della trascrizione di Sxl nei maschi e nelle femmine del moscerino: Nei maschi non c'è trascrizione precoce a causa del repressore dpn. Nelle femmine c'è trascrizione perché gli attivatori sis prevalgono. Lo splicing del trascritto elimina l'esone contenente la tripletta di stop).


 

  La proteina Sxl nelle femmine controlla lo splicing del trascritto prodotto dal promotore di mantenimento in modo tale da produrre sempre una Sxl funzionale. L’assenza della proteina Sxl nei maschi comporta un meccanismo di splicing del trascritto del gene tra diverso da quello esercitato dalle femmine: La proteina tra maschile non è funzionante mentre quella femminile lo è. La proteina tra, a sua volta, regola lo splicing del trascritto del gene double-sex. Il risultato finale consiste in due proteine Dsx diverse: la maschile, più lunga, ha la capacità di reprimere i geni femminili; la femminile, più corta, reprime i geni maschili ed attiva quelli femminili (Fig. 22).

(Fig. 22)
Il sesso di Drosophila è determinato da una cascata di eventi di splicing alternativo.